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三、受體
受體是指細胞膜或細胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)(如遞質(zhì)、激素等)發(fā)生特性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。
(一)膽堿能受體
1.毒蕈堿受體(M受體) M受體既能與Ach結(jié)合,也能與毒蕈堿結(jié)合。廣泛地分布于絕大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器,以及部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的汗腺、骨骼肌的血管壁上。Ach與M受體結(jié)合后,可產(chǎn)生一系列自主神經(jīng)節(jié)后膽堿能纖維興奮的效應(yīng),包括心臟活動的抑制、支氣管與胃腸道平滑肌的收縮、膀胱逼尿肌和瞳孔括約肌的收縮、消化腺與汗腺的分泌、以及骨骼肌血管的舒張等,這種效應(yīng)稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)。阿托品是M受體的阻斷劑。
2.煙堿受體(N受體) N受體既能與Ach結(jié)合,也能與煙堿結(jié)合。N受體又分為N1受體與 N2受體兩種亞型。N1受體稱為神經(jīng)元型N受體,它分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)和自主神經(jīng)節(jié)的突觸后膜上,Ach與之結(jié)合可引起節(jié)后神經(jīng)元興奮;N2受體稱為肌肉型N受體,其分布在神經(jīng)一肌肉接頭的終板膜上,Ach與之結(jié)合可使骨骼肌興奮。Ach與這兩種受體結(jié)合所產(chǎn)生的效應(yīng)稱為煙堿樣作用(N樣作用),六烴季銨可阻斷N1受體;十烴委銨可阻斷N2受體;氯筒箭毒堿能同時阻斷這兩種受體。
(二)腎上腺素能受體
腎上腺素能受體是指能與兒茶酚胺(腎上腺素和去甲腎上腺素)發(fā)生特異性結(jié)合而產(chǎn)生生理效應(yīng)的受體。大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細胞上存在腎上腺素能受體(交感神經(jīng)支配的汗腺例外,汗腺細胞上為M型受體)。
腎上腺素能受體可分為兩型:
(1)α受體:兒茶酚胺與α受體結(jié)合后產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)主要是興奮性的,如皮膚和內(nèi)臟血管收縮、子宮和擴瞳肌收縮,但胃腸平滑肌舒張。酚妥拉明是α受體的阻斷劑。
(2)β受體:又分為β1和β2兩種。β1受體與兒茶酚胺結(jié)合后使心跳加快、加強、房室傳導(dǎo)加快;β2受體與兒茶酚胺結(jié)合后,使骨骼肌血管、支氣管和胃腸平滑肌舒張。β受體的阻斷劑是心得安。
第三節(jié) 突觸傳遞
一、突觸傳遞的過程和原理
神經(jīng)沖動傳到神經(jīng)末梢時,突觸前膜產(chǎn)生動作電位,使突觸前膜對Ca2+通透性增加,Ca2+便由膜外進入突觸小體內(nèi)。突觸小體內(nèi)Ca2+的增加可促使小體內(nèi)的囊泡向突觸前膜靠近,并將囊泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)以出胞的方式釋放到突觸間隙內(nèi)。遞質(zhì)擴散到后膜與其上的相應(yīng)受體結(jié)合,使突觸后膜對離子的通透性發(fā)生變化,引起離子跨膜流動,產(chǎn)生突觸后電位,改變了突觸后神經(jīng)元的興奮性,完成了信息的跨突觸傳遞。
二、興奮性突觸后電位(EPSP)
興奮性突觸后電位及其產(chǎn)生原理:如果是興奮性突觸,則突觸小體囊泡釋放的遞質(zhì)為興奮性遞質(zhì),它與突觸后膜特異性受體結(jié)合后,可提高后膜對Na+、K+、Cl-,尤其是Na+的通透性促使Na+內(nèi)流,使后膜內(nèi)電位上升,形成局部去極化。其結(jié)果使突觸后神經(jīng)元的興奮性增高,經(jīng)過總和而產(chǎn)生動作電位,使后膜興奮。這種發(fā)生的突觸后膜上的局部去極化電位稱為興奮性突觸后電位。
三、抑制性突觸后電位(EPSP)
突觸小體囊泡釋放的遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合后,主要提高后膜對Cl-的通透性,引起Cl-內(nèi)流,使原有的膜電位增大,發(fā)生局部超極化,結(jié)果使突觸后神經(jīng)元的興奮性降低。這種發(fā)生在突觸后膜上的局部超極化電位稱為抑制性突觸后電位。
四、突觸傳遞的特點
(一)單向傳布
在人為刺激神經(jīng)時,興奮可由刺激點爆發(fā)后沿神經(jīng)纖維向兩個方向傳導(dǎo)(雙向性);但在中樞內(nèi)大量存在的化學(xué)性突觸處,興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元方向傳布,也即興奮只能由一個神經(jīng)元的軸突向另一個神經(jīng)元的胞體或突起傳遞。
(二)中樞延擱(突觸延擱)
興奮通過突觸部分比較緩慢,稱為突觸延擱。這是因為興奮越過突觸要耗費較長的時間,其中包括突觸前膜釋放遞質(zhì)、遞質(zhì)擴散到突觸后膜發(fā)揮作用等環(huán)節(jié)。興奮通過一個突觸所需的時間約為0.3~0.5ms。
(三)總和
單根神經(jīng)纖維的一次沖動引起的突觸前膜釋放的遞質(zhì)數(shù)量以及所引起的興奮性突觸后電位并不能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生動作電位。如果同一突觸前膜連續(xù)多次興奮或許多突觸前軸突末梢同時將沖動傳至同一突觸后神經(jīng)元,則突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生的興奮性突觸后電位經(jīng)過時間性或空間性總和而達到閾電位,從而產(chǎn)生動作電位,這一過程稱為興奮的總和。抑制也可以總和,其結(jié)果是使突觸后神經(jīng)元更不易產(chǎn)生動作電位。
(四)興奮節(jié)律的改變
在一反射活動中,如同時分別記錄傳入與傳出的沖動頻率,則可測得兩者的頻率不同。因為傳出神經(jīng)的興奮節(jié)律來自傳出神經(jīng)元,而傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳人沖動的節(jié)律外,還取決于中問神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元的功能狀態(tài)。
(五)后放(后發(fā)放、后放電)
一個感覺神經(jīng)元接受一次強刺激時,可以引起突觸后神經(jīng)元接連發(fā)放若干個神經(jīng)沖動,并可出現(xiàn)予刺激停止以后,這種現(xiàn)象稱為后發(fā)放。后發(fā)放是沖動通過若干個中間神經(jīng)元形成回路聯(lián)系造成的。
(六)對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性
在反射活動中,突觸部位是反射弧中最易疲勞的環(huán)節(jié)。同時,突觸部位也最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響,缺氧、二氧化碳和麻醉劑等因素均可作用于中樞而改變其興奮性,亦即改變突觸部位的傳遞活動。
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